Deux hormones, un système de croissance
Chaque plante -, depuis un semis poussant dans le sol jusqu'à un arbre mature chargé de fruits -, est construite et façonnée par un petit ensemble de messagers chimiques appelés hormones végétales ou phytohormones. Parmi ceux-ci, deux se démarquent comme régulateurs fondamentaux de la croissance et de la forme : les auxines et les cytokinines. Aucun des deux ne fonctionne seul. Ils sont produits dans différentes parties de la plante, se déplacent dans des directions différentes et tirent souvent dans des directions opposées - mais c'est précisément cette tension et cette coopération entre eux qui décide si une cellule se divise, s'allonge, devient une racine, devient une pousse ou reste indifférenciée. Pour les agriculteurs, les producteurs et tous ceux qui travaillent dans le domaine de la propagation des plantes, comprendre comment les auxines et les cytokinines interagissent n'est pas seulement un manuel de botanique -, c'est la base pour enraciner les boutures, multiplier les plantes en culture tissulaire, façonner la canopée des arbres, donner des fruits et, finalement, obtenir plus de rendement de chaque plante. Cet article explique ce que fait chaque hormone, comment elles fonctionnent ensemble (et les unes contre les autres) et comment ce partenariat est mis en pratique en agriculture.
Que font les auxines
Les auxines ont été la première classe d'hormones végétales à être découverte, et leur nom vient du mot grec « auxein », qui signifie « grandir ». La principale auxine naturelle est l'acide indole-3-acétique (IAA), produit principalement dans le méristème apical de la pousse - l'extrémité en croissance de la tige - et dans les jeunes feuilles et les graines en développement. À partir de là, l’auxine se déplace vers le bas à travers la plante selon un processus contrôlé et directionnel appelé transport polaire, et ce flux descendant est ce qui donne à l’auxine une grande partie de son influence sur la forme de la plante. La fonction principale de l'auxine est l'élongation cellulaire : elle relâche la paroi cellulaire, permettant aux cellules de s'étirer et de s'allonger, ce qui entraîne la croissance de la tige, la courbure des pousses vers la lumière (phototropisme) et la croissance vers le bas des racines (gravitropisme). Au-delà de l'élongation, l'auxine favorise la formation de racines latérales et adventives - les racines qui poussent à partir d'une bouture ou d'une tige placée dans un milieu humide - et stimule la différenciation du tissu vasculaire (xylème et phloème) qui relie la nouvelle croissance au reste de la plante.
L'auxine joue également un rôle décisif dans l'architecture végétale grâce à la dominance apicale -, phénomène dans lequel la pointe en croissance de la tige principale supprime la croissance des bourgeons latéraux en dessous, gardant la plante haute et étroite plutôt que touffue. Pour ce faire, il coule vers le bas depuis le sommet et maintient des conditions qui maintiennent les bourgeons axillaires en dormance. Lors de la croissance reproductrice, l'auxine produite par le développement des graines entraîne l'agrandissement des fruits, et l'application d'auxine synthétique sur les fleurs peut induire des fruits sans pépins (parthénocarpie) dans des cultures comme les tomates et les raisins. L'auxine retarde également la formation de la couche d'abscission qui provoque la chute des feuilles, des fleurs et des fruits, c'est pourquoi les auxines synthétiques sont utilisées pour empêcher la chute prématurée des fruits dans les vergers. Il est important de noter que l'auxine suit un schéma dose-réponse classique : de faibles concentrations favorisent la croissance, mais des concentrations élevées l'inhibent, et à des doses très élevées, les auxines synthétiques comme le 2,4-D deviennent des herbicides sélectifs qui tuent les mauvaises herbes à feuilles larges en provoquant une croissance incontrôlée et désorganisée. Cette double nature - promoteur à faible dose et inhibiteur à forte dose - est un thème récurrent dans la biologie de l'auxine et une considération essentielle pour quiconque applique des produits à base d'auxine dans ce domaine.
Que font les cytokinines
Si l'auxine est l'hormone de l'élongation et de l'influence vers le bas, la cytokinine est l'hormone de la division et de l'influence vers le haut. Les cytokinines ont été découvertes dans les années 1950 lorsque les chercheurs ont découvert qu'un composé provenant du sperme de hareng âgé -, appelé plus tard kinétine -, pouvait stimuler la division des cellules végétales en culture. Les principales cytokinines naturelles sont la zéatine, l'isopentényladénine (iP) et la dihydrozéatine, et contrairement à l'auxine, elles sont produites principalement dans les méristèmes apicaux des racines - les pointes en croissance des racines -, puis se déplacent vers le haut à travers le xylème jusqu'aux pousses et aux feuilles. Ce mouvement ascendant de la racine à la pousse est essentiel au rôle de la cytokinine en tant que signal de la santé des racines et de l'état nutritionnel du reste de la plante. La fonction déterminante de la cytokinine est la promotion de la division cellulaire (cytokinèse), d’où son nom. Alors que l'auxine entraîne l'élongation cellulaire, la cytokinine entraîne la division réelle d'une cellule en deux, et les deux sont nécessaires à la croissance soutenue des tissus - ni l'une ni l'autre ne suffit à elle seule à maintenir une population de cellules en division.
Au-delà de la division cellulaire, la cytokinine est le principal promoteur de la formation des pousses et des bourgeons. Dans la culture tissulaire, des niveaux élevés de cytokinine sont ce qui déclenche la formation de pousses et de feuilles par des cellules de cals indifférenciées, et dans les plantes entières, la cytokinine contrecarre la dominance apicale en stimulant les bourgeons axillaires pour qu'ils brisent la dormance et se transforment en branches latérales -, c'est pourquoi les plantes avec un système racinaire sain et actif (et donc beaucoup de cytokinine remontant) ont tendance à être plus touffues. La cytokinine retarde également la sénescence des feuilles - le jaunissement et la mort des feuilles plus âgées - en maintenant les niveaux de chlorophylle et de protéines et en mobilisant les nutriments des tissus plus âgés vers les parties plus jeunes en croissance. Cet effet anti-vieillissant est exploité commercialement pour prolonger la durée de conservation des légumes à feuilles et des fleurs coupées. La cytokinine favorise le développement et le verdissement des chloroplastes, influence la teneur en nutriments des céréales et des fruits en régulant le transfert d'assimilats dans les graines en développement, et joue un rôle dans la levée de la dormance des graines et dans la promotion de la germination. Dans les racines, la cytokinine a un rôle plus complexe et souvent inhibiteur - ; elle peut supprimer l'élongation des racines primaires et la formation des racines latérales, ce qui fait partie de l'équilibre avec l'auxine qui détermine le rapport racine-à-pousse de la plante entière.
Le ratio qui décide de tout
Le principe le plus important du partenariat auxine-cytokinine est que ce n'est pas la quantité absolue de l'une ou l'autre hormone qui compte le plus - mais leur rapport. Cela a été découvert dans les années 1950 par Folke Skoog et Carlos Miller de l'Université du Wisconsin, qui travaillaient avec des tissus de tiges de tabac en culture et ont découvert qu'en modifiant les concentrations relatives d'auxine (IAA) et de cytokinine (kinétine) dans le milieu de croissance, ils pouvaient diriger le tissu pour former des racines, des pousses ou des cals indifférenciés. Lorsque le rapport auxine/cytokinine était élevé - plus d'auxine par rapport à la cytokinine -, le tissu formait des racines. Lorsque le rapport était inversé - cytokinine élevée par rapport à l'auxine -, les tissus formaient des pousses et des feuilles. Lorsque les deux étaient à peu près équilibrés, le tissu se développait sous la forme d’une masse non organisée de cellules calleuses. Cette hypothèse de Skoog-Miller, comme on l'a connue, est à la base de toute culture et micropropagation de tissus végétaux modernes, et elle explique pourquoi chaque laboratoire de culture tissulaire passe autant de temps à tester différents ratios hormonaux pour chaque espèce végétale : le bon ratio est ce qui transforme un minuscule morceau de feuille ou de tige en une toute nouvelle plante.
Le principe du rapport ne s’applique pas seulement dans une boîte de Pétri mais dans toute plante vivante. L'apex de la pousse produit de l'auxine et l'envoie vers le bas ; les extrémités des racines produisent de la cytokinine et l'envoient vers le haut. Là où ces deux flux se rencontrent - dans la tige, dans le cambium, dans les bourgeons axillaires -, le rapport local entre l'auxine et la cytokinine décide de ce qui se passe. Au niveau d'un nœud juste en dessous de l'apex de la pousse, l'auxine arrivant par le haut est élevée et la cytokinine arrivant par le bas est relativement faible, de sorte que le bourgeon axillaire reste dormant (dominance apicale). Plus bas sur la tige, ou après que l'apex a été retiré, les niveaux d'auxine chutent, le rapport se déplace vers la cytokinine et les bourgeons latéraux se brisent et se développent. Dans le cambium -, la fine couche de cellules en division qui produit le bois et l'écorce - auxine de la pousse favorise la formation de xylème (bois), tandis que la cytokinine des racines favorise la division cellulaire dans le cambium lui-même, et l'équilibre entre elles contrôle le taux d'épaississement de la tige. Dans la racine, l'auxine arrivant de la pousse favorise l'initiation latérale des racines, tandis que la cytokinine arrivant de l'extrémité de la racine la supprime, et l'équilibre contrôle la ramification du système racinaire. Comprendre ce rapport - et être capable de le modifier grâce à la taille, à l'application d'hormones ou à des pratiques culturelles - est ce qui permet aux producteurs de contrôler la forme et la productivité des plantes.
Domination apicale : le tir à la corde
La dominance apicale est l’exemple le plus clair et le plus important sur le plan agricole de l’opposition de l’auxine et de la cytokinine. Dans une plante typique, le bourgeon terminal au sommet de la tige principale pousse vigoureusement, tandis que les bourgeons latéraux le long de la tige en dessous restent dormants ou poussent très lentement. Retirez le bourgeon terminal - en pinçant, en taillant ou en broutant - et les bourgeons latéraux brisent soudainement leur dormance et se transforment en branches latérales, rendant la plante plus touffue. Pendant des décennies, cela a été expliqué simplement par un effet de l'auxine : le bourgeon terminal produit de l'auxine, qui coule le long de la tige et inhibe d'une manière ou d'une autre les bourgeons latéraux. Nous savons maintenant que le tableau est plus nuancé et implique la cytokinine comme contrepoids direct. L'auxine de l'apex ne pénètre pas directement dans les bourgeons latéraux ; au lieu de cela, il maintient un rapport auxine-à-cytokinine élevé dans la tige et supprime la synthèse et le transport de la cytokinine dans les bourgeons, les maintenant en dormance. La cytokinine, produite dans les racines et se déplaçant vers le haut, est le signal qui libère les bourgeons de la dormance - lorsque la cytokinine atteint un bourgeon axillaire, elle active la division cellulaire et la croissance des bourgeons, s'opposant directement à l'effet inhibiteur de l'auxine.
Cette lutte acharnée a une énorme signification pratique. Dans les vergers fruitiers, les producteurs taillent la tête centrale et les branches sélectionnées pour réduire le flux d'auxine et déplacer le rapport vers la cytokinine, stimulant ainsi la croissance du bois fruitier et créant un couvert ouvert qui laisse la lumière atteindre le fruit. Dans les plantes ornementales et les haies, une tonte régulière élimine les apex et favorise une croissance dense et touffue. Dans la production maraîchère, par exemple - tomates, - les producteurs suppriment le point de croissance terminal (étêtage) pour arrêter la croissance verticale et rediriger l'énergie vers le développement des fruits, tout en gérant également les pousses latérales (drageons) pour équilibrer la croissance végétative et reproductive. En foresterie, la dominance apicale est souhaitable - elle produit des troncs hauts et droits avec peu de branches - et les pratiques sylvicoles sont conçues pour la maintenir. À l'inverse, dans les cultures où un buisson et de nombreuses pousses latérales sont souhaitables -, comme le thé, où les jeunes pousses sont récoltées, ou certaines herbes, - les pratiques qui réduisent la dominance apicale et augmentent la ramification induite par les cytokinines- augmentent le rendement. Des pulvérisations de cytokinines synthétiques (généralement 6-benzyladenine, ou 6-BA) sont parfois appliquées sur les arbres fruitiers et les plantes ornementales pour favoriser la ramification latérale et augmenter le nombre de boutons floraux, imitant essentiellement l'effet de la taille en modifiant le rapport hormonal local. Comprendre que la ramification n'est pas seulement une question de « retirer le sommet », mais de modifier l'équilibre auxine-cytokinine, aide les producteurs à planifier leur taille et leurs applications hormonales pour un effet maximal.
Division cellulaire, formation d'organes et équilibre des racines-
Au niveau cellulaire, l'auxine et la cytokinine sont partenaires du processus le plus fondamental de la croissance végétale : la division cellulaire. Une cellule végétale ne peut pas supporter des divisions répétées uniquement avec l’une ou l’autre hormone. L'auxine prépare la cellule à la division en favorisant la réplication de l'ADN et la transition de la phase de repos G1 à la phase S de synthèse de l'ADN-du cycle cellulaire, tandis que la cytokinine favorise l'étape de division proprement dite (mitose et cytokinèse) et la transition de G2 à la mitose. Ensemble, ils font avancer le cycle cellulaire ; supprimez-en un et la division ralentit ou s'arrête. C'est pourquoi les milieux de culture tissulaire contiennent toujours à la fois une auxine et une cytokinine -, généralement une auxine synthétique comme NAA ou IBA et une cytokinine synthétique comme 6-BA ou kinétine - et pourquoi le rapport entre eux détermine si les cellules en division s'organisent en racines, pousses ou restent sous forme de cals. Le mécanisme moléculaire derrière cela est maintenant bien compris : les voies de signalisation de l'auxine et de la cytokinine se régulent mutuellement, l'auxine favorisant l'expression des gènes de réponse de la cytokinine dans certains contextes et les supprimant dans d'autres, et la cytokinine régulant à son tour le transport et la biosynthèse de l'auxine. Cette régulation croisée crée des zones stables et auto-renforcées à haute teneur en auxine ou en cytokinine au sein de la plante, et ces zones deviennent les sites de formation des organes.
Le même partenariat régit l'équilibre global entre la croissance des racines et la croissance des pousses - le rapport racines-à-pousses - qui est un déterminant essentiel de la santé des plantes, de leur tolérance à la sécheresse et de leur rendement. L'auxine, produite dans la pousse et se déplaçant vers le bas, favorise l'initiation et l'élongation des racines, garantissant qu'une pousse en croissance correspond à un système racinaire en croissance capable de lui fournir de l'eau et des nutriments. La cytokinine, produite dans les racines et se déplaçant vers le haut, favorise la croissance des pousses et l'activité des bourgeons, signalant à la pousse que le système racinaire est sain et bien-nourri. Lorsque les racines sont stressées - par la sécheresse, une carence en nutriments ou le compactage du sol -, la production de cytokinine diminue, moins de cytokinine atteint la pousse et la pousse ralentit sa croissance, conservant les ressources pour les racines jusqu'à ce que les conditions s'améliorent. À l’inverse, lorsque les racines sont vigoureuses et bien approvisionnées, un flux élevé de cytokinines vers la pousse favorise l’expansion des feuilles, le débourrement et une croissance vigoureuse de la partie supérieure. Cette signalisation racine--pousse est la raison pour laquelle la santé des racines est si souvent le facteur limitant de la productivité des cultures, et pourquoi les pratiques qui améliorent la croissance des racines - bonne structure du sol, nutrition équilibrée, inoculation de mycorhizes et traitements favorisant la racine à base d'auxine -racine- - se traduisent par une meilleure croissance aérienne et un rendement plus élevé. Cela explique également pourquoi les plantes cultivées dans des conteneurs ou dans des sols compactés, où la croissance des racines est limitée, présentent souvent des pousses rabougries et une activité cytokinine plus faible malgré une fertilisation adéquate.
Sénescence des feuilles, développement des fruits et rendement
L'auxine et la cytokinine travaillent également ensemble - et parfois en compétition - dans les dernières étapes du développement des plantes qui déterminent directement le rendement des cultures : vieillissement des feuilles, nouaison et remplissage des grains. La sénescence des feuilles - le jaunissement programmé et la mort des feuilles plus âgées - est un processus naturel qui recycle les nutriments des vieilles feuilles vers les jeunes feuilles et les graines en développement, mais une sénescence prématurée causée par la sécheresse, la chaleur, une carence en nutriments ou une maladie peut réduire considérablement le rendement en raccourcissant la durée de vie photosynthétique de la canopée. La cytokinine est l'inhibiteur naturel de la sénescence le plus puissant : elle maintient la teneur en chlorophylle, préserve l'activité photosynthétique et ralentit la dégradation des protéines et des acides nucléiques dans les feuilles. C'est pourquoi les feuilles attachées à un système racinaire en croissance active (et recevant un apport constant de cytokinine dérivée des racines) restent vertes plus longtemps, tandis que les feuilles détachées ou les feuilles des plantes stressées jaunissent rapidement. L'auxine retarde également dans une certaine mesure la sénescence, notamment en maintenant le transport des nutriments dans la feuille et en retardant la formation de la couche d'abscission à la base de la feuille. Dans de nombreuses cultures, la différence de rendement entre une bonne année et une mauvaise année dépend du fait que la canopée reste verte et photosynthétiquement active pendant la période critique de remplissage des grains ou de maturation des fruits, et les pratiques qui maintiennent l'approvisionnement en cytokinine - racines saines, suffisamment d'azote (qui favorise la synthèse des cytokinines) et, dans certains cas, les applications foliaires de cytokinines - peuvent directement prolonger la durée de vie fonctionnelle de la canopée et augmenter le rendement.
Dans le développement des fruits et des graines, l'auxine et la cytokinine jouent des rôles séquentiels et complémentaires. Après la pollinisation, les graines en développement produisent une explosion d'auxine qui entraîne la division cellulaire et l'élargissement précoce des fruits -. C'est pourquoi l'application d'auxine synthétique sur des fleurs non pollinisées peut produire des fruits sans pépins dans les tomates, les concombres et les raisins. La cytokinine, également produite dans les graines en développement, favorise la phase de division cellulaire de la croissance du fruit, déterminant le nombre final de cellules du fruit et donc sa taille potentielle. Dans de nombreux fruits, la phase de division cellulaire (en grande partie pilotée par la cytokinine) se produit dans les premières semaines après la pollinisation et détermine la taille maximale que le fruit peut atteindre ; la phase d'expansion cellulaire ultérieure (en grande partie pilotée par l'auxine et la gibbérelline) comble ce potentiel. Cela signifie que la disponibilité de cytokinine au début du développement du fruit peut être un facteur limitant pour la taille finale du fruit, et certains vergers appliquent des pulvérisations de cytokinine (6-BA) pendant la floraison et au début de la nouaison pour augmenter le nombre de cellules, favoriser le dimensionnement des fruits et, chez certaines espèces, éclaircir les fruits en excès. Dans les cultures céréalières, la cytokinine transportée des racines vers les grains en développement régule le nombre de cellules de l'endosperme et le taux de remplissage des grains, et la santé des racines pendant la période de remplissage des grains-est directement liée au poids final des grains. Ce qu'il faut retenir en pratique, c'est que les événements hormonaux des premières semaines après la floraison - entraînés par le partenariat auxine-cytokinine - font souvent plus pour déterminer le rendement final que tout ce qui se produit plus tard, et protéger la santé des racines et l'équilibre hormonal pendant cette fenêtre est l'un des moyens les plus efficaces de maximiser la productivité des cultures.
Applications agricoles pratiques
L'interaction entre l'auxine et la cytokinine n'est pas qu'une curiosité de laboratoire - ; elle constitue la base d'un large éventail de pratiques agricoles et horticoles standards, ainsi que de nombreux produits régulateurs de croissance des plantes disponibles sur le marché. L'application la plus directe concerne la propagation des plantes. L'enracinement des boutures -, que ce soit pour les arbustes ornementaux, les porte-greffes d'arbres fruitiers, les semis forestiers ou les plantes herbacées vivaces -, repose sur l'auxine. Les boutures sont trempées ou pulvérisées avec une auxine synthétique, le plus souvent de l'acide indole-3-butyrique (IBA) ou de l'acide naphtalène acétique (NAA), qui stimule la formation de racines adventives à la base de la bouture. La concentration est critique : trop peu d'auxine et les racines ne se forment pas ; trop et la bouture est endommagée ou des racines se forment mais sont rabougries et mal formées. Une fois les racines formées, elles commencent à produire de la cytokinine, qui remonte le long de la tige et stimule le débourrement et la croissance de nouvelles pousses - la bouture est redevenue une plante autorégulatrice-. Dans la culture tissulaire et la micropropagation, le rapport auxine-cytokinine est manipulé à chaque étape : un milieu riche en-cytokinine et faible-auxine favorise la multiplication des pousses (produisant de nombreuses petites pousses à partir d'un seul explant) ; un milieu riche en -auxine et faible-cytokinine favorise l'enracinement de ces pousses ; et un milieu équilibré peut être utilisé pour induire des callosités. C'est grâce à cette manipulation par étapes que des millions de plantes identiques - bananes, fraises, orchidées, pommes de terre et de nombreuses espèces forestières - sont produites chaque année en laboratoire.
Dans la production au champ et dans les vergers, les produits à base d'auxine-sont utilisés pour prévenir la chute prématurée des fruits (pulvérisations NAA dans les pommes et les agrumes), pour éclaircir les excès de fruits (NAA ou 6-BA dans les pommes, où l'éclaircissage chimique réduit la surculture et augmente la taille des fruits), pour favoriser la nouaison et le calibrage des fruits (combinaisons d'auxine et de cytokinine dans les raisins et les fruits à noyau) et comme herbicides sélectifs (2,4-D et dicamba pour les mauvaises herbes à feuilles larges. contrôle des céréales et des gazons). Les produits à base de cytokinine- (généralement 6-BA ou kinétine) sont utilisés pour favoriser la ramification latérale dans les plants de pépinière et les plantes ornementales, pour augmenter le nombre de boutons floraux dans les arbres fruitiers, pour retarder la sénescence et prolonger la durée de conservation des légumes à feuilles et des fleurs coupées, et - en combinaison avec l'auxine - comme promoteur général de croissance et atténuant le stress. La tendance de ces dernières années a été vers des produits combinés mélangeant de l'auxine, de la cytokinine et souvent de l'acide gibbérellique ou des extraits d'algues (qui contiennent des composés naturels de type hormonal), conçus pour soutenir une croissance équilibrée plutôt que de pousser un seul processus. La clé pour utiliser avec succès l’un de ces produits est de comprendre qu’ils modifient l’équilibre naturel auxine-cytokinine et que le taux optimal, le moment choisi et le tissu cible varient énormément selon la culture, la variété, le stade de croissance et les conditions environnementales. Une dose qui favorise l'enracinement chez une espèce peut en tuer une autre, et une pulvérisation de cytokinine qui augmente la ramification dans une pépinière peut provoquer une croissance végétative excessive et réduire la nouaison dans un verger. Des tests à petite échelle, une attention particulière aux doses indiquées sur l’étiquette et une application au bon stade de croissance sont essentiels.
Les utiliser judicieusement
Le pouvoir des auxines et des cytokinines comporte des risques réels, et l'erreur la plus courante des producteurs est de traiter ces hormones comme des « boosters de croissance » génériques qui peuvent être appliqués généreusement pour des résultats garantis. La réalité est que les hormones végétales dépendent de la concentration-, sont spécifiques aux tissus- et profondément interactives -. Un petit changement de taux ou de timing peut faire passer l'effet de bénéfique à nocif. Une application excessive d'auxine peut provoquer un enroulement des tiges, une épinastie des feuilles (enroulement vers le bas), une malformation des racines, des fleurs avortées et, dans le cas de composés de type 2,4-D-, de graves dommages herbicides aux cultures sensibles. Une application excessive de cytokinine peut provoquer une ramification excessive et faible, un retard d'enracinement, une croissance réduite des racines, une chlorose des feuilles et un déplacement vers une croissance végétative au détriment des fleurs et des fruits. Étant donné que les deux hormones se déplacent à travers la plante et interagissent entre elles et avec les gibbérellines, l'éthylène, l'acide abscissique et les strigolactones, une application destinée à affecter un processus peut se répercuter sur d'autres de manière inattendue - une pulvérisation de cytokinine destinée à retarder la sénescence des feuilles peut également modifier la dominance apicale, changer l'architecture des racines et affecter la période de floraison.
L’approche la plus sûre et la plus efficace consiste à travailler avec l’équilibre hormonal naturel de la plante plutôt que contre lui. Les pratiques culturelles - la taille pour gérer la dominance apicale, une irrigation et une nutrition appropriées pour maintenir la santé des racines et l'approvisionnement en cytokinines, en évitant le compactage du sol qui restreint la croissance des racines et en utilisant des pratiques -favorisant les racines comme l'inoculation de mycorhizes et l'ajout de matière organique - soutiennent un équilibre sain auxine-cytokinine sans aucun apport externe. Lorsque des produits hormonaux sont nécessaires, utilisez-les à des fins spécifiques-au bon stade : auxine pour l'enracinement des boutures ou pour empêcher la chute des fruits au taux indiqué sur l'étiquette ; la cytokinine pour favoriser la multiplication des pousses en culture tissulaire ou pour une ramification ciblée dans le matériel de pépinière ; produits combinés uniquement lorsque la réponse de la culture et le calendrier sont bien compris. Testez toujours d'abord sur un petit nombre de plantes, en particulier avec de nouvelles cultures ou de nouveaux produits, et conservez des enregistrements du taux, du calendrier, des conditions météorologiques et de la réponse afin que les applications futures puissent être affinées. Et rappelez-vous que les hormones ne remplacent pas de bonnes conditions de croissance : elles peuvent libérer le potentiel d'une plante saine, mais elles ne peuvent pas sauver une plante stressée par la sécheresse, une carence en nutriments, une maladie ou un sol pauvre. Les rendements les plus élevés et les récoltes de la meilleure qualité- proviennent de la combinaison d'excellentes pratiques culturelles et de l'utilisation judicieuse et éclairée des régulateurs de croissance des plantes lorsqu'ils ajoutent une valeur évidente.
Conclusion
Les auxines et les cytokinines sont les architectes jumeaux de la croissance des plantes - : celle produite dans la pousse et s'écoulant vers le bas pour conduire à l'élongation, à l'enracinement et à la dominance apicale ; l'autre est produit dans les racines et coule vers le haut pour favoriser la division cellulaire, le débourrement et la croissance des pousses. Leur interaction est moins régie par la quantité absolue que par le rapport, comme Skoog et Miller l'ont découvert il y a plus de soixante-dix ans : un taux élevé d'auxine par rapport à la cytokinine produit des racines, un taux élevé de cytokinine par rapport à l'auxine produit des pousses et un équilibre produit des cals indifférenciés. Ce principe de rapport fonctionne dans chaque tissu de chaque plante, décidant si un bourgeon reste dormant ou grandit, si une cellule se divise ou s'allonge, si le système racinaire ou le système de pousses est prioritaire et si les feuilles restent vertes ou commencent à sénescence. En agriculture, ce partenariat constitue la base de l'enracinement des boutures, de la multiplication des plantes en culture tissulaire, de l'élagage et du façonnage des feuillages, de la nouaison et du calibrage des fruits, du retardement de la sénescence et de la gestion du rendement. Mais c'est aussi un partenariat qui exige le respect : ces hormones sont puissantes, sensibles à la concentration-et interactives, et leur mauvaise utilisation peut causer autant de dommages que leur utilisation judicieuse peut apporter des avantages. Le producteur qui comprend comment l'auxine et la cytokinine fonctionnent ensemble - qui sait quand tailler, quand appliquer une hormone d'enracinement, quand une pulvérisation de cytokinine est logique et quand la meilleure intervention consiste simplement à améliorer la santé des racines - détient l'une des clés les plus puissantes pour une production agricole constante et de haute qualité-.
